Тапетум — особый слой сосудистой оболочки глаза позвоночных. У различных групп животных варьируется расположение, внешний вид и микроструктура тапетума.
Пигментный эпителий и сосудистая оболочка глаза человека содержит большое количество меланина , который поглощает свет, не поглощенный нейральным или фоторецепторным слоями сетчатки. Это важно, поскольку отражение может сильно исказить изображение. При слабом освещении, однако, отражение может оказаться полезным, поскольку дает еще одну возможность непоглощенному свету взаимодействовать с зрительным пигментом наружных сегментов. Любой водитель видел, как глаза зверей, таящихся в придорожных кустах проселочных дорог, сверкают в свете фар. Представьте, какой эффект (до ужаса включительно) вызвали бы сверкающие в свете фар глаза человека . Слой, который отражает свет у многих ночных и сумеречных животных, называется зеркальцем (tapetum lucidum) (буквально — светящийся ковер). В некоторых случаях зеркальца имеют качество, близкое к настоящему зеркалу, у других животных отраженный свет рассеян. Зеркальце формируется в сосудистой оболочке или (реже) в пигментном эпителии сетчатки . Существует три типа зеркалец сосудистой оболочки: фиброзный , клеточный и гуаниновый.
Зеркальце фиброзного типа
Зеркальца фиброзного типа (tapetum fibrosum) найдены у многих копытных . Они образованы отложениями белых коллагеновых волокон в сосудистой оболочке позади капилляров и создает хороший, хотя и не совершенный отражающий слой.
Зеркальце клеточного типа
Клеточный тип (tapetum cellulosum) обеспечивает более эффективное зеркало, он развился у просимиановых приматов , а также хищных — животных , чей яркий блеск глаз вошел в поговорки, особенно это касается домашних кошек . Клеточные зеркальца обнаружены и у тюленей . Этот тип зеркальца, как следует из его названия, образован не коллагеновыми волокнами, а клетками. Эндотелиальные клетки за капиллярами пролиферируют и образуют плотно упакованное многослойное «кафельное покрытие». Клетки заполнены сократимыми нитями, которые, перекрещиваясь между собой, образуют зеркальную сеть.
Зеркальце гуанинового типа
Гуаниновый тип зеркалец (tapetum guaninum) обнаружен у многих пластиножаберных и костистых рыб . В этом случае, как и в клеточных зеркальцах, наблюдается формирование многослойного клеточного отражающего слоя за капиллярами сосудистой оболочки, но, в отличие от зеркалец клеточного типа, клетки заполнены не волокнами, а пластинками гуаниновых кристаллов. У некоторых рыб, особенно пластиножаберных (таких как катран Squalus acantias и кунья акула Mustelus mustelus), этот блестящий отражающий слой является окклюдирующим ( рис. 18.2 ). При слабом освещении пигментные гранулы концентрируются в центрах клеток сосудистой оболочки, и свет, проникающий до зеркальца имеет максимальную возможность отразиться от гуаниновых кристаллов; с другой стороны, при ярком свете гранулы мигрируют в тела и отростки клеток сосудистой оболочки, что вызывает потемнение зеркала.
Сетчаточный тапетум особенно хорошо известны у рыб. И здесь гуаниновые кристаллы образуют яркий серебристый отражающий слой, но на этот раз в ПЭС (пигментном эпителии). У некоторых карповых, например у леща Abramis brama, который обитает в неглубоких мутных водах озера Балатон (западная Венгрия), зеркальце, подобно описанным выше гуаниновым зеркальцам пластиножаберных, окклюдирует. При слабом колеблющемся свете ярко серебристое зеркало в пигментном эпителии отражает практически весь свет, доходящий до него. При более ярком свете пигментные гранулы, также присутствующие в клетках ПЭС, мигрируют в отростки клеток и оказываются перед слоем гуаниновых кристаллов. В таком положении свет практически не отражается обратно на фоторецепторные клетки и не искажает изображение. Вероятно, именно обитание в мутной воде привело к развитию у леща и близких видов такой полезной адаптации; у большинства рыб с зеркальцем сетчатки возможность контроля его отражающей способности отсутствует. Отражающие сетчатки развивались множеством специфических путей, особенно у позвоночных, обитающих в условиях пониженной освещенности, особенно это касается глубоководных рыб. Здесь приспособления, повышающие чувствительность глаза полезны, даже если качество изображения от этого страдает. Некоторые глубоководные рыбы, например, испускают свет, чтобы по его отражению обнаруживать подходящую жертву. Одна из таких рыб, Pachystomias, испускает пучки красного света, которые предпочтительно отражаются от красных рачков зоопланктона. У этой рыбы зеркальце красного цвета, которое адаптировано к наличию такого отраженного света и, таким образом, повышать вероятность обнаружения рачков. Обнаружено и множество других интересных приспособлений зеркалец, все они помогают глазу адаптироваться к способу существования своего владельца.
Строение
Расположен позади сетчатки, представляет собой «зеркальце», отражательную оболочку. Покрывает всё глазное дно или его часть, визуально напоминает перламутр. Состоит из кристаллов гуанина, может содержать примеси различных пигментов, придающих ему синий, зелёный или жёлтый оттенок. Условно выделяют 2 типа тапетума: tapetum lucidum, явно содержащий светоотражающий пигмент, и tapetum nigrum, практически лишённый его. Данные подгруппы условны, так как разница в количестве гуанина в ряде случаев сложно уловима.
Цвет отраженного света также объясняется свойствами тапетума. Tapetum L. дает преимущественно желтое, зеленое, голубоватое свечение. Tapetum N. практически не меняет отраженный свет, поэтому мы видим красное свечение – от кровеносных сосудов сосудистой оболочки. В зависимости от угла падения света и расположения тапетума мы можем видеть, как глаза светятся зеленым – при отражении от Tapetum L., или красноватое тусклое свечение – это отблески от Tapetum N. Интересно, что глаза светятся красным даже у людей – помните эти отсветы на полароидных фотографиях, эффект красных глаз? Это также отражение вспышки в наших глазах. У человека нет такого мощного инструмента для усиления ночного зрения, как у кошек, поэтому наш тапетум практически не заметен – если не направить фонарик прямо в глаз, конечно.
Тапетум обуславливает крайне высокую приспособленность кошек к сумеречному зрению: чувствительность их глаз в 7 раз выше, чем у человека.
Цвет tapetum lucidum у кошек чаще всего лежит в диапазоне от жёлтого до зелёного, реже встречаются другие оттенки (например у сиамских кошек — малиновый). Морфологически окраска тапетума в кошачьем глазу изменяется по направлению от центра к краю следующим образом: вокруг диска зрительного нерва тапетум золотисто-зелёного цвета, с нежным блеском, ближе к краю он приобретает зелёную, голубовато-зелёную или фиолетовую окраску, постепенно меняя цвет на пурпурно-красный и в итоге переходит в tapetum nigrum темно-буро-красного цвета.
Наиболее разнообразна окраска tapetum lucidum у представителей семейства псовых (в большинстве случаев площадь его больше площади t.nigrum). У домашних собак цвет тапетума варьирует как в зависимости от конкретной породы, так и от окраски самого животного. Например, у группы той-терьеров t. lucidum развит хуже всего.
Встречаются даже случаи, когда присутствует только его латеральная часть, а t. nigrum при этом занимает нижний участок видимой части дна. Цвет тапетума в данном случае чаще всего тёмный, коричнево-бурых оттенков.
Наиболее часто встречающийся вариант сочетания цветов тапетума у собак таков: в верхней части желто-зелёный, книзу постепенно меняется на зелёно-голубой, фиолетовый или пурпурный. На фоне цветного поля могут быть заметны мелкие зеленоватые точки или пятнышки. У некоторых собак имеются блестящие вкрапления неправильного очертания, золотистого или серебристого цвета. Зачастую при разном освещении и его разных характеристиках цвет тапетума может изменяться в пределах двух-трёх оттенков одного или (гораздо реже) нескольких цветов.
Тапетум у альбиносов
У животных с альбинизмом (полным или частичным) пигментация тапетума отсутствует. У них может также наблюдаться общая недостаточность тапетума, отсутствие пигмента в пигментном эпителии сетчатки. В случае полного отсутствия пигмента на белом фоне склеры выделяются только сосуды; если же какое-то количество пигмента присутствует, глазное дно выглядит однородно красным (белые мыши, крысы, кролики).
Известны случаи, когда эффект свечения, сходный с возникающим из-за присутствия тапетума, возникал и без участия последнего. Глазное дно само по себе может служить отражателем для достаточно сильного света (например, мощный свет фар автомобиля или фотовспышки). В данном случае свечение будет обусловлено оптическими свойствами самого глаза: зрительный пигмент родопсин и совокупность кровеносных сосудов глазного дна придадут отблеску красный оттенок. Данный эффект можно часто наблюдать при фотографировании со вспышкой лиц людей, особенно если основное освещение было слабым, а зрачки человека расширены.
Второе наблюдение связано с тем, что тапетум может занимать не всё глазное дно, а лишь его часть в форме полумесяца, треугольника или ромба. Тапетум при этом даёт сильный сине-зелёный отблеск, а глазное дно без тапетума — более слабый, красный. В таких случаях можно наблюдать, что два глаза одного животного светятся разным цветом или даже в одном глазу видны два цвета.
Ваш комментарий будет первым